neurobiologische Grundbegriffe

neurobiologische Grundbegriffe

 

Reize lassen sich nur schwer allgemein beschreiben, weil sie nicht durch einfache physikalische Prinzipien definiert sind, sondern durch die komplizierten Empfangs- oder Rezeptoreinrichtungen der Sinneszellen. Nur anhand der Reizbarkeit der Sinneszellen kann man entscheiden, welche physikalischen Größen als Reize anzusehen sind. Eine mögliche Definition lautet deshalb: Reize sind physikalische Größen, die in Sinneszellen eine Erregung auslösen können. Das hilft nicht viel weiter, solange nicht geklärt ist, was eine Erregung ist.

 

 Die Erregung einer Zelle

 

Erregung besteht aus elektrischen Signalen, in denen die Information verschlüsselt ist, die wir durch die Sinnesorgane aufnehmen, im Gehirn verarbeiten und speichern und über Muskeln in Verhaltensweisen umsetzen. Signale kann man definieren als physikalische Größen, denen eine Nachricht zugeordnet ist. Zweierlei ist somit zu klären. Woraus bestehen die Erregungssignale, und wie ist in ihnen die Information verschlüsselt beziehungsweise codiert?

 

Die physiologischen Voraussetzungen für die Erregung sind im Prinzip in allen Zellen vorhanden. Alle Zellen sind von einer Zellmembran umgeben, die für manche Stoffe durchlässig und für andere undurchlässig ist. Sie enthält Proteine, die jeweils bestimmte Stoffe unter Energieaufwand durch die Membran transportieren oder, wie man auch sagt, pumpen können: in die Zelle hinein, aus der Zelle heraus oder beides. Außerdem gibt es molekulare Kanäle, die durch Botenstoffe von außen oder von innen geöffnet oder geschlossen werden können. Die Botenstoffe verbinden sich vorübergehend mit molekularen Rezeptorstrukturen der Membranproteine. Dadurch wird unmittelbar oder nach einer Kaskade biochemischer Reaktionen eine Konformationsänderung des Kanalproteins ausgelöst, das heißt, die Molekülstruktur wandelt sich so, dass der Kanal auf- oder zugeht. Solche Membranporen heißen chemisch oder ligandengesteuerte Kanäle. Sie lassen nur jeweils eine oder wenige verschiedene chemische Stoffarten in die Zelle hinein- oder aus ihr herausdiffundieren.

 

Viele Stoffe in der wässrigen Lösung des Zellinneren und der Umgebung liegen als Ionen vor, sind also elektrisch geladen. Wenn die positiv und negativ geladenen Ionen ungleich auf beide Seiten der Membran verteilt sind, kommt es in den Zellen zu elektrischen Potenzialdifferenzen zwischen innen und außen. Verschiedene Ionen können daran beteiligt sein. Bei den Nervenzellen des Menschen verursachen herausdiffundierende Kaliumionen (K⁺) den größten Teil der Potenzialdifferenz, die Membranpotenzial genannt wird. Weil die elektrische Ladung der herausdiffundierenden Kaliumionen innen fehlt und außen dazukommt, ist die Zelle innen negativ und außen positiv geladen. Die elektrische Spannung kann mit einer in die Zelle eingestochenen Mikroelektrode gemessen werden und beträgt ungefähr 70 Millivolt (mV). Das Membranpotenzial, dem bei erregbaren Zellen wie den Nervenzellen das Ruhepotenzial entspricht, dient den Zellen als Energiespeicher für den Stoffwechsel, als Antrieb für Ionenströme durch die Membran und schließlich auch als Träger der Erregungssignale. Weil die Erregungssignale aus Änderungen des Membranpotenzials bestehen, unterscheidet man oft zwischen Ruhe- und Erregungspotenzial. Die bekanntesten Erregungssignale sind die Aktionspotenziale (Nervenimpulse) und die Synapsenpotenziale. Bei Aktionspotenzialen kommt es zu kurzfristigen Änderungen des Ruhepotenzials. Das Membranpotenzial wird dabei durch Ionenströme, die durch die Ionenkanäle in der Zellmembran fließen, geändert. Verschiedene Ionenarten können daran beteiligt sein. Das Membranpotenzial kann somit durch Öffnen und Schließen von Ionenkanälen gesteuert werden. Das ist die physikalische Grundlage der Erregung.

 

 Die Weiterleitung der Erregung

 

Beim Synapsenpotenzial breitet sich die Potenzialänderung vom Ort des Ionenstroms nach allen Seiten über die Zellmembran aus und wird mit zunehmendem Abstand kleiner, erfolgt also passiv. Aktionspotenziale werden dagegen aktiv fortgeleitet. Das ermöglichen die elektrisch gesteuerten Ionenkanäle. Sie öffnen sich, wenn das Ruhepotenzial als Folge von Ionenströmen durch die Membran verkleinert wird. Durch die geöffneten Kanäle strömen zusätzliche Ionen durch die Membran, sodass sich die Potenzialänderung weiter ausbreitet. Als Folge davon öffnen sich in größerem Abstand weitere elektrisch gesteuerte Ionenkanäle. Dadurch ist für eine aktive Fortleitung ohne Verlust gesorgt. An jedem Aktionspotenzial sind verschiedene Kanäle für jeweils bestimmte Ionen beteiligt, außerdem Membranproteine, welche die ein- und ausgeströmten Ionen nach Abklingen des Aktionspotenzials wieder zurückpumpen. Ein Beispiel ist die Natrium-Kalium-Pumpe, die Natriumionen aus der Zelle heraus- und Kaliumionen in die Zelle hineinpumpt. Die Leitungsgeschwindigkeit der Nerven liegt bei dünnen Fasern im Bereich von Zentimetern bis wenigen Metern pro Sekunde und erreicht bei dicken Fasern 100 Meter pro Sekunde und mehr.

 

Die Erregungsverarbeitung beruht nach heutigem Wissen im Wesentlichen auf der Tätigkeit der Synapsen. Diese sind die Verbindungen zwischen den Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen; durch sie wird die Erregung von einer Zelle auf die nächste übertragen. Die Synapsen enthalten in kleinen, nur mit dem Elektronenmikroskop erkennbaren Bläschen Neurotransmitter. Wird eine Synapse erregt, beispielsweise wenn ein Aktionspotenzial zur Synapse geleitet wird, öffnet sich eines oder mehrere der Synapsenbläschen nach außen, wodurch eine kleine Menge der Neurotransmitter in den synaptischen Spalt gelangt. Diese Stoffe wirken auf die Membran der Folgezelle wie Botenstoffe: Sie binden dort an molekulare Rezeptoren und bewirken die Öffnung von Membrankanälen für Ionen. In der Folgezelle kann man mit einer Mikroelektrode die durch den Einstrom der Ionen erzeugten Synapsenpotenziale registrieren. Je nachdem welche Ionenarten in die Zelle hinein- oder aus ihr herausfließen, verkleinert oder vergrößert sich das Ruhepotenzial, sodass erregende oder hemmende Synapsenpotenziale entstehen. Diese Potenziale werden aufsummiert, bis das Membranpotenzial so weit verkleinert ist, dass sich die elektrisch gesteuerten Ionenkanäle öffnen und ein Aktionspotenzial auslösen, das anschließend fortgeleitet wird. Die Übertragungseigenschaften der Synapsen werden durch neuromodulatorische Peptide abgewandelt (moduliert). Als Konsequenz der Steuerung von molekularen Kanälen durch die Membran ändert sich die Frequenz der Aktionspotenziale, in der die neuronale Information verschlüsselt ist.

 

 Vom Reiz zur Erregung

 

Wahrnehmungsforschung ist ein interdisziplinäres Unternehmen: Die Reize sind physikalischer Natur, zum Verständnis der Erregungsvorgänge sind anatomische und physiologische Kenntnisse unverzichtbar und die Wahrnehmung gehört, soweit der naive Alltagsverstand nicht ausreicht, ins Reich der Psychologie.

 

Sinnesphysiologen versuchen, die Beziehungen zwischen den Reizen und der Erregung aufzuklären. Sie erforschen unter anderem die Transduktionsprozesse, das heißt die Umwandlung von Reizen in Erregungsvorgänge der Sinneszellen. Die Untersuchung der molekularbiologischen Details dieser Prozesse hat in den letzten Jahren große Fortschritte gemacht. Die auf der nächsten Seite zu sehende Abbildung zeigt die Reaktionskaskaden der Licht- und Riechsinneszellen. In beiden Fällen fängt die Kette der Ereignisse mit einer räumlichen Umlagerung des Rezeptormoleküls, einer Konformationsänderung, an. Beim Sehen ist es die Folge der Absorption eines Lichtquants, beim Riechen die chemische Ankoppelung des Duftmoleküls an das Rezeptormolekül. Bei den Riechzellen wird das elektrische Membranpotenzial durch den Reiz verkleinert, bei den Sehzellen, den Stäbchen und Zapfen, wird es dagegen größer. Wie kommt es zu diesen entgegengesetzten Reaktionen?

 

Die Rezeptormoleküle sind bei beiden Sinneszellarten ähnlich gebaut. Die Folge der Aminosäuren, aus denen die Proteine zusammengesetzt sind, ist zwar verschieden, aber die dreidimensionale Gestalt der Moleküle ist weitgehend gleich. Bei den Sehzellen sind die Rezeptorproteine mit Retinal, einem aus β-Carotin gebildeten Farbstoff, verbunden. Die Verbindung des Proteins mit dem Retinal ist unter dem Namen Rhodopsin (Sehpurpur) bekannt. In beiden Sinneszellarten ändert sich als Folge der Reizung die Konzentration eines inneren Botenstoffes. Bei den Sehzellen handelt es sich um cGMP (cyclo-Guanosinmonophosphat), das durch die Reizung abgebaut wird, was zum Verschluss von Membrankanälen führt. Diese Kanäle lassen hauptsächlich Natrium- und Calciumionen in die Zelle einströmen. Weil diese Ionenarten elektrisch positiv geladen sind, verkleinern sie das Ruhepotenzial. Durch Licht werden die Kanäle geschlossen, und das elektrische Membranpotenzial wird größer. In den Riechsinneszellen strömen die Natrium- und Calciumionen durch zwei verschiedene Kanalarten nach innen. Der Riechreiz setzt hier zwei biochemische Reaktionsfolgen in Gang. Auf dem einen Weg wird der innere Botenstoff cAMP (cyclo-Adenosinmonophosphat) vermehrt, auf dem anderen der Botenstoff IP₃ (Inositoltriphosphat) freigesetzt. Dadurch werden die Natrium- beziehungsweise Calciumkanäle geöffnet. Der Reiz führt somit in den Riechzellen zu einem kleineren Membranpotenzial. Die Transduktionsprozesse der Riech- und Sehzellen sind einander in mancher Hinsicht ähnlich. Kleine Veränderungen der Ionenkonzentration reichen aus, um die verschiedenen Reiz- und Reaktionsprozesse auszulösen. Bei den Haarzellen im Ohr und in den Gleichgewichtsorganen findet man eine andere Abwandlung des Transduktionsprozesses, der sehr viel schnellere Reaktionen zulässt. Hier werden die Ionenkanäle der Membran durch mechanische Kräfte geöffnet und geschlossen.

 

 Anpassung einer Sinneszelle an verschiedene Reizgrößen

 

Ein bedeutendes Thema der Sinnesphysiologie ist die Adaptation, das heißt die Anpassung der Empfindlichkeit der Sinneszellen an die jeweiligen Reizgrößen, die sich am Beispiel des Lichtsinns gut erklären lässt.

 

Die natürliche Sonnenstrahlung ist in einem reflektierenden Gletscherfeld ungefähr eine Million Mal stärker als schwaches Mondlicht. Die Augen müssen ihre Empfindlichkeit diesen Schwankungen der Beleuchtungsstärke anpassen, was durch Reiz- und Erregungskontrolle geschieht. Den Unterschied kann man sich an einem Fotoapparat klarmachen. Die Reizkontrolle entspricht der Regelung der Lichtmenge durch die Blende und die Belichtungszeit. Die Erregungskontrolle gleicht der Möglichkeit, Filme mit verschiedener Empfindlichkeit zu verwenden und in der Dunkelkammer auf unterschiedliche Weise zu entwickeln. Die Verkleinerung der Pupille reduziert den Lichtfluss ins Auge nur auf ein Zehntel bis ein Hundertstel. Bedeutender ist die Umschaltung von einer Sinneszellart auf eine andere mit höherer Empfindlichkeit, von den Zapfen auf die Stäbchen. Das entspricht dem Einsatz von Filmen mit verschiedener Empfindlichkeit beim Fotografieren. Am wichtigsten aber ist die Veränderung der Empfindlichkeit der Sinneszellen.

 

Das Diagramm beschreibt den Zusammenhang zwischen der Reizgröße beim Sehen und der Reaktion der Photorezeptorzelle oder einer nachgeschalteten Nervenzelle. Der geschwungene Verlauf der roten Kurve zeigt: Je größer der Reiz, desto größer ist auch die Reaktion der Zellen, die in der Änderung des Membranpotenzials oder in der Frequenz der Aktionspotenziale bestehen kann. Kleine Reize rufen dagegen keine Reaktion hervor und in einem Bereich steigt die Erregung steil an, erreicht dann aber ein maximales Niveau. Gäbe es nur die eine Kurve, wäre der Arbeitsbereich der Sinneszellen zu klein. Oberhalb und unterhalb des ansteigenden Kurvenstücks könnte die Sinneszelle Reizgrößenunterschiede nicht registrieren. Durch den Adaptationprozess aber wird die Reiz-Reaktions-Kurve verschoben. Im Halbdunkel ist sie nach links, im Hellen nach rechts gerückt, sodass der steile Teil der Kurve immer in dem Bereich der Reizgrößen liegt, der der Beleuchtungsstärke entspricht.

 

Wie kommt es zu dieser zweckmäßigen Anpassung der Empfindlichkeit? Die Antwort ist bei den biochemischen Folgeprozessen der Transduktion zu suchen. Die einströmenden Calciumionen wirken auf die Enzyme, welche die Botenstoffe in der Zelle auf- oder abbauen. Es gibt aber auch andere biochemische Reaktionen, die die Menge des verfügbaren Rhodopsins oder die Reaktion der Ionenkanäle auf Botenstoffe beeinflussen. Der Adaptation liegen somit innerhalb der Sinneszellen mehrere biochemische Prozesse zugrunde.

 

 Psychophysikalische Untersuchungen

 

Naturwissenschaftliche Forschungen, die Sinnesphysiologie und Wahrnehmung verbinden, gehören in den Bereich der Psychophysik. Der Name dieser Wissenschaft wurde von Gustav Theodor Fechner eingeführt. Die Verbindung von Physik und Psyche in einem Wort wird manchmal missverstanden. Die Psychophysik arbeitet mit naturwissenschaftlichen Methoden, zum Beispiel bei einer Schwellenmessung, die Teil der äußeren Psychophysik ist.

 

In einem einfachen Experiment befindet sich eine Versuchsperson in einem dunklen Raum. Ein sehr schwaches rotes Lämpchen leuchtet auf. Sobald die Versuchsperson ihren Blick darauf gerichet hat, leuchtet daneben erneut ein Licht auf. Der Versuchsleiter schwächt diesen Lichtreiz so weit ab, dass die Versuchsperson ihn nur noch manchmal, zum Beispiel in 60 Prozent der Fälle sehen kann. Damit hat man eine Schwellenreaktion und den dazugehörigen Schwellenreiz definiert. Die Versuchsperson braucht keine Erklärungen über ihr Befinden abzugeben oder darüber, was sie denkt. Es geht nur um die Frage, ob sie etwas wahrgenommen hat oder nicht. Die genaue physikalische Analyse des Schwellenreizes ergab, dass die Zahl der Lichtquanten an der Schwelle so gering ist, dass nicht jede Lichtsinneszelle von einem Lichtquant getroffen wird. Die Folgerung lautet: Ein Lichtquant reicht aus, um eine Sinneszelle zu reizen. Es müssen allerdings mehrere Sinneszellen wenigstens ein Lichtquant absorbieren, damit die Versuchsperson etwas sieht. Entsprechende Experimente mit Reizung der Riech- und Schmeckzellen zeigten, dass auch dort ein Duft- oder Schmeckstoffmolekül ausreicht, um eine Sinneszelle zu reizen. Die Empfindlichkeit könnte nicht größer sein. Das ist ein typisches Ergebnis psychophysischer Forschung.

 

Das Experiment im Dunklen kann für weiter gehende psychophysische Fragestellungen fortentwickelt werden. Der Versuchsleiter kann beispielsweise monochromatisches Licht verwenden, das heißt Strahlung mit nur einer Wellenlänge. So kann er nacheinander die Schwelle für Lichtreize verschiedener Wellenlängen feststellen. Wenn die Schwellenreize klein sind, ist die Empfindlichkeit groß. Die Empfindlichkeit des Menschen ist am größten in dem Wellenlängenbereich, in dem das Rhodopsin am meisten von dem Lichtreiz absorbiert. Die Übereinstimmung der Absorptionskurve des Rhodopsins mit den Messpunkten der Schwellenbestimmung zeigt, dass es von den physikalischen Eigenschaften des Rhodopsins abhängt, ob die Versuchsperson im dunklen Raum etwas sieht oder nicht. Auch das ist ein typisches Forschungsergebnis der Psychophysik.

 

In der inneren Psychophysik geht es schließlich um die Beziehungen zwischen Wahrnehmung einerseits und den Ereignissen im Nervensystem andererseits. Eine reiche Quelle für Untersuchungen der inneren Psychophysik sind Untersuchungen in neurologischen Kliniken. Schädigungen bestimmter Teile des Gehirns führen zum Verlust der Sprechfähigkeit oder auch der Fähigkeit Sprache zu verstehen, des Farben- oder Bewegungssehens oder zum Verlust des Bewusstseins.

 

Prof. Dr. Christoph von Campenhausen

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Sinne: Qualitativ und quantitativ

 

Literatur:

 

Dusenbery, David B.: Sensory ecology. How organisms acquire and respond to information. New York 1992.

 Eckert, Roger: Tierphysiologie. Aus dem Englischen. Stuttgart u. a. ²1993.

 Fechner, Gustav Theodor: Elemente der Psychophysik. 2 Bände. Leipzig 1860. Nachdruck Amsterdam 1964.

 

Neuro- und Sinnesphysiologie, herausgegeben von Robert F. Schmidt. Berlin u. a. ³1998.

 

Neurowissenschaft. Vom Molekül zur Kognition, herausgegeben von Josef Dudel u. a. Berlin u. a. 1996.

 

Neurowissenschaften, herausgegeben von Eric R. Kandel u. a. Aus dem Englischen. Heidelberg u. a. 1996.

 Shepherd, Gordon M.: Neurobiologie. Aus dem Englischen. Berlin u. a. 1993.